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  芬蘭赫爾辛基大學國家植物表型基礎設施（the National Plant Phenotyping Infrastructure，NaPPI）是芬蘭國家研究基礎設施（Finnish Research Infrastructure，FIRI）的重要植物科學研究平臺之一。它的核心使命是通過整合從基因組學到高通量表型組學，再到高精度代謝組學的完整技術鏈條，為植物科學研究提供頂尖的非破壞性表型分析技術。就在近期（2026年1月21日），NaPPI正式加入了由NordForsk（北歐國家政府間科研合作資助機構，隸屬于北歐理事會部長會議框架）資助的 NordPheno北歐研究基礎設施中心。這一合作旨在加強整個北歐地區(qū)在數字表型分析能力、知識交流、設施共享以及科研人員培訓方面的合作，共同推動植物科學和育種研究。

  NaPPI的核心設施為兩套PlantScreen高通量植物表型成像分析系統(tǒng)。一套大型傳送帶系統(tǒng)適用于120cm以下的大型植株，如小麥、玉米、番茄、馬鈴薯等。一套緊湊式傳送帶系統(tǒng)適用于50cm以下的小型植株，如擬南芥或作物幼苗等。兩套系統(tǒng)均可高通量自動化運行，在無人值守情況下自動完成植物樣品的培養(yǎng)、澆灌、傳送、各項表型成像測量與分析等一整套植物表型組學測量程序。同時，赫爾辛基大學還裝備有多臺不同型號配置的FluorCam葉綠素熒光成像系統(tǒng)，可配合PlantScreen系統(tǒng)的表型研究工作，完善部分特殊表型數據，如OJIP快速熒光動力學成像分析等。

NaPPI的大型PlantScreen高通量植物表型成像分析系統(tǒng)，可同時容納270株高120cm寬100cm樣品，具備葉綠素熒光成像和RGB彩色形態(tài)成像等功能。

 NaPPI的緊湊型PlantScreen高通量植物表型成像分析系統(tǒng)，可同時容納360株高小型樣品，具備葉綠素熒光成像、RGB彩色形態(tài)成像、紅外熱成像等功能。系統(tǒng)安裝于一套FytoScope大型步入式植物生長室中，可進行各種模擬光照、溫度、光周期等環(huán)境條件下的表型測量

  這兩套PlantScreen系統(tǒng)在2015年安裝完畢，是北歐地區(qū)最早的植物表型研究設施之一。時至今日，它們也依然是支持NaPPI乃至整個北歐地區(qū)植物表型研究的核心設施之一。NaPPI利用這些表型組學設備已經開展了一系列研究工作并取得了大量的科研成果，部分研究案例如下：

1. 甘薯病毒的協(xié)同致病機制研究

  由甘薯羽狀斑駁病毒（SPFMV）? 和甘薯褪綠矮化病毒（SPCSV）? 協(xié)同感染引起的病毒病對甘薯產量影響極為嚴重。傳統(tǒng)的病毒檢測方法（如核酸檢測）雖然有效，但成本高、耗時，并且由于需破壞樣品，無法進行連續(xù)觀測。本研究旨在利用PlantScreen高通量表型分析系統(tǒng)，結合葉綠素熒光（ChlF）成像和熱紅外（TIR）成像技術，靈敏、無損并且省時省力地研究SPFMV和SPCSV在甘薯中的協(xié)同致病機理。

  實驗設置了6個不同的甘薯病毒處理組，在兩種光照條件下進行培養(yǎng)，以評估環(huán)境的影響。在29天的連續(xù)培養(yǎng)中，定期測量RGB形態(tài)成像、葉綠素熒光成像和紅外熱成像。

  結果表明，與健康植株（Wt-H）和僅感染SPFMV（Wt-F）的植株相比，感染SPCSV（Wt-C）、共感染（Wt-FC）以及轉基因感染（R3-F）的植株生長受到顯著抑制，表現為株高降低、生物量和葉面積減少。

不同處理組甘薯的側面成像圖與形態(tài)數據：高度、生物量、葉面積

  葉綠素熒光參數ΦPSII（PSII有效量子產量）和 qP（光化學淬滅系數）是區(qū)分不同病毒處理嚴重程度的最敏感參數，在感染第3天即可明顯指示病害發(fā)生。癥狀嚴重的植株（Wt-FC，R3-F）這兩個值均顯著降低，表明其光化學反應中心效率低下。葉片溫度在癥狀嚴重的植株中更高，這可能是由于氣孔關閉導致蒸騰作用減少所致。TIR成像在感染早期（約7天后）就能檢測到溫度差異。

  本研究首次系統(tǒng)性地驗證了葉綠素熒光成像和紅外熱成像技術可用于區(qū)分和量化SPFMV和SPCSV在甘薯中引起的病毒病嚴重程度。為利用高通量表型技術進行溫室科學實驗和田間精準農業(yè)中的病毒病早期檢測提供了重要依據。

左圖：不同生長時期的RGB、葉綠素熒光和熱成像圖；右圖：各項葉綠素熒光參數的動態(tài)變化曲線

2. 林木病原菌致病機制研究

  本研究聚焦于壞死性林木病原真菌——小孢子異擔子菌Heterobasidion parviporum的致病機制。小孢子異擔子菌是造成云杉根部和干基腐朽的最主要病原體，每年都會造成巨大的經濟損失。該真菌的基因組編碼大量小分泌蛋白（SSP），推測其作為效應子在與寄主互作中起關鍵作用，但大多數 SSP 的功能尚不明確。

  通過農桿菌介導的瞬時表達技術在本氏煙葉片中測試四個能引起細胞死亡的 SSP 同源候選蛋白。結果顯示，只有 HpSSP35.8 能引發(fā)強烈的組織壞死和細胞死亡，而其他同源蛋白效果微弱或無效果。用 H. parviporum 的分生孢子接種云杉幼苗根部，在不同時間點檢測 HpSSP35.8 基因的表達量，發(fā)現：HpSSP35.8 的表達在侵染的早期、癥狀出現前（24-60小時）被強烈誘導，在36小時達到峰值，此時真菌可能正在形成侵染結構（附著胞）。當根部出現明顯褐變癥狀（72小時后），該基因的表達水平反而顯著下降。這表明 HpSSP35.8 在建立侵染的初期階段可能扮演重要角色。但這種鑒定方法費時費力，研究人員還是需要一種高效、靈敏的方法來快速篩選和鑒定具有生物活性的效應子蛋白以開展后續(xù)工作。

左圖：接種病菌的云杉根部和HpSSP35.8的表達動力學；右圖：本氏煙葉片的葉綠素熒光與RGB彩色成像參數動態(tài)變化，葉綠素熒光參數包括QYmax、ΦPSII和NPQ，RGB彩色成像圖轉化為色調飽和度數據（Hue-Saturation-Brightness）

  于是，研究人員利用PlantScreen系統(tǒng)中的RGB可見光形態(tài)成像與葉綠素熒光成像功能，對瞬時表達 HpSSP35.8 的本氏煙葉片進行了動態(tài)監(jiān)測。結果表明，利用可見光成像的色彩分析要到36小時才能看到明顯的壞死癥狀。而葉綠素熒光參數ΦPSII（PSII實際光化學效率）在接種后3小時就開始顯著下降；QYmax（PSII最大光化學效率?）則在9小時后出現差異，從而證明葉綠素熒光參數及成像分析是比形態(tài)、色彩觀察更靈敏、更早期的細胞死亡和生理脅迫指示器，可用于高效篩選其他潛在的效應子蛋白。

農桿菌轉化本氏煙葉片的RGB成像圖與葉綠素熒光成像圖，可見處理3小時后ΦPSII成像圖即可明顯觀察到HpSSP35.8的表達與影響范圍

3. 高通量種子活力評估

  種子活力是種子發(fā)芽和出苗率、幼苗生長的潛勢、植株抗逆能力和生產潛力的總和（發(fā)芽和出苗期間的活性水平與行為），是種子品質的重要指標。種子萌發(fā)實驗無疑是最為直接有效的種子活力檢測方法。但一般的傳統(tǒng)方法需要人工計數來測量幼苗和計算發(fā)芽率，工作量極大，也非常耗時。而基于彩色圖像分析來識別發(fā)芽幼苗又存在很大誤差。同時，傳統(tǒng)的形態(tài)數據難以真正評估幼苗生長的潛勢、植株抗逆能力和生產潛力。因此，基于現代植物表型組學研究和種子活力評估要求，在種子萌發(fā)實驗中還需要實時監(jiān)測各種表型數據，而不僅僅是傳統(tǒng)表型所說的形態(tài)數據。

  赫爾辛基大學的研究人員為了研究一種新的ABA響應泛素E3連接酶對擬南芥種子萌發(fā)活力的影響，設計了一個基于高通量葉綠素熒光成像分析的萌發(fā)實驗。

  PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)可以自動對植物樣品進行連續(xù)培養(yǎng)和表型監(jiān)測，非常適用于進行高通量的種子萌發(fā)實驗。其配備的LED光照控溫培養(yǎng)室能夠模擬理想的光照與溫度條件。自動傳送系統(tǒng)可以按設置的序列自動讓樣品傳送到成像室。內置的FluorCam葉綠素熒光成像模塊可以通過監(jiān)測種子萌發(fā)后剛展開子葉的最大熒光值Fm，非常有效地識別發(fā)芽的種子。專用的分析軟件能夠很容易地將未萌發(fā)種子和背景去除掉，從而使發(fā)芽率計算極為準確。

 左圖：高通量葉綠素熒光成像分析工作流程；a.播種、放置樣品、成像測量、圖像分析；b.最大葉綠素熒光Fm成像圖的分析過程；右圖：不同處理的發(fā)芽率動態(tài)曲線

  葉綠素熒光成像同時測量萌發(fā)種苗的葉綠素熒光參數如QY_max最大光化學效率（Fv/Fm，對各種脅迫極為敏感）、QY實際光化學效率（量子產額）、NPQ非光化學淬滅（與光系統(tǒng)熱耗散、光保護機制有關）、Rfd熒光衰減比率（也稱為活力指數）、冠層面積等，可反映種苗光合能力和抗逆能力。熱成像單元可以提供冠層和葉片溫度數據，反映植物蒸騰、水分利用狀態(tài)以及病害等脅迫信息。這些指標已經廣泛用于幼苗生長潛勢、植株抗逆能力和生產潛力的評估，并得到了大量的驗證。本研究成功建立了一個高效、可擴展的高通量萌發(fā)篩選平臺，為種子活力分析與種質資源評估提供了新工具。

左：泛素E3連接酶在ABA反應途徑中的功能假說；右：對應處理的冠層投影面積、各項葉綠素熒光參數、冠層溫度的動態(tài)曲線

4. 紅樹莓果實品質評估

  在高緯度地區(qū)（如芬蘭在北緯60°以上），許多初生莖紅樹莓（Rubus idaeus L.）品種由于生長季短、秋季霜凍早，無法在初生莖上實現充分的秋季產量。這些品種雖具有高產潛力和優(yōu)良果實品質，但秋季果實成熟過晚，導致產量損失。研究人員將7個初生莖樹莓品種通過長枝栽培方式作為次生莖進行生產并評估其果實品質，希望為短生長季地區(qū)提供替代栽培方案。

  在進行果實品質評估時，除了傳統(tǒng)的單株產量、果重、可溶性固形物（SS）、可滴定酸（TA）等品質數據，研究人員創(chuàng)新性地使用PlantScreen表型成像分析系統(tǒng)的RGB成像單元分析果實形狀和顏色參數。

  果實面積直接反映果實的大小。偏心率則可以反映果實的圓度，其中“Autumn Treasure”的果實最橢圓（偏心率最高），其他品種則更接近圓形。顏色分析則表明“Kwanza”的果實是最紅、最亮的。高通量RGB成像分析可高效分析果實形狀和顏色，非常適用于自動化成熟度判斷和采后品質評估。

左圖：經過背景去除的樹莓果實RGB成像圖；中圖：樹莓果實的形態(tài)數據：面積和偏心率；右圖：樹莓果實的顏色數據：平均紅度和CIE數值

5. 利用OJIP快速熒光誘導動力學成像技術進行光合機理研究

  OJIP快速熒光誘導動力學成像一直是葉綠素熒光成像技術中的一個難點，但由于OJIP能夠對葉綠素熒光進行微秒級解析，因而在植物光合機理研究中又是不可或缺的。因此科學家和工程師一直在合作開發(fā)相關技術，最終成果即為具備閃光誘導葉綠素熒光成像功能的FluorCam葉綠素熒光成像系統(tǒng)。

  赫爾辛基大學在2019年與PSI公司合作，利用一臺安裝了超高速熒光相機的定制FluorCam葉綠素熒光系統(tǒng)對擬南芥突變體的低氧光合響應進行了PAM脈沖調制熒光和OJIP快速熒光誘導分析。之后又對擬南芥對臭氧的光合響應等進行了研究

左圖：擬南芥rcd1突變體在低氧環(huán)境下的OJIP曲線與φRE1o（PSI電子受體的電子流量子產額）成像圖與數據（Shapiguzov，2019）；右圖：擬南芥在臭氧和光照處理后的OJIP曲線與成像圖（Morales, 2021）

  從2024年開始，赫爾辛基大學與芬蘭自然資源研究所合作，利用一臺最新型的PlantScreen SC植物表型成像分析系統(tǒng)進一步深入研究。這一系統(tǒng)同時配備RGB成像、紅外熱成像、FluorCam葉綠素熒光成像單元（配備PAM脈沖調制葉綠素熒光成像、OJIP快速閃光誘導葉綠素熒光成像兩種成像模塊）等功能模塊。他們在除草劑影響、氣孔功能脅迫響應等方面已經取得了一系列成果。

左圖：擬南芥在正常含氧量環(huán)境與缺氧環(huán)境下添加或不添加百草枯（MV）的OJIP曲線與φRE1o（PSI電子受體的電子流量子產額）數據圖（Punkkinen，2025）；右圖：蠶豆不同光照條件下相對葉溫與電子傳遞速率ETR的相關性（Shapiguzov，2025）

PlantScreen SC植物表型成像分析系統(tǒng)

參考文獻：

1. Wang L, Poque S, Valkonen J P T. Phenotyping viral infection in sweetpotato using a high-throughput chlorophyll fluorescence and thermal imaging platform[J]. Plant methods, 2019, 15(1): 116.
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3. Pavicic M, Wang F, Mouhu K, et al. High throughput in vitro seed germination screen identified new ABA responsive RING-type ubiquitin E3 ligases in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 2019, 139(3): 563-575.
4. Palonen P, Laine T, Mouhu K. Floricane yield and berry quality of seven primocane red raspberry (Rubus idaeus) cultivars[J]. Scientia Horticulturae, 2021, 285: 110201.
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6. Morales L O, Shapiguzov A, Safronov O, et al. Ozone responses in Arabidopsis: beyond stomatal conductance[J]. Plant Physiology, 2021, 186(1): 180-192.
7. Punkkinen M, Baral B, Blokhina O, et al. Mitochondria affect photosynthesis through altered tissue levels of O?[J]. Plant Physiology, 2025: kiaf648.
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左圖： PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)；右圖：PhenoTron® PTS植物表型成像分析系統(tǒng)

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左圖：新一代FluorCam1300多激發(fā)光多光譜熒光成像系統(tǒng)；中：FluorTron®植物光合表型成像分析系統(tǒng)；右：利用易科泰葉綠素熒光成像技術測量番茄種子萌發(fā)率并評估種苗活力

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